Solanales, pomme de terre de plantes à fleurs, dont cinq familles avec 165 genres et plus de 4080 espèces. Deux des familles sont grandes et contiennent certaines des plantes les plus cultivées: les solanacées (morelles) et les convolvulacées (gloires du matin).
Solanales appartient au clade principal des astérides (organismes avec un seul ancêtre commun), ou lignée sympétale de plantes à fleurs, dans le groupe euastéride I du système de classification botanique Angiosperm Phylogeny Group III (APG III) (voir angiospermes). L'ordre est le plus étroitement lié à Lamiales et Gentianales.
Solanacées
La plus grande famille de Solanales est la Solanaceae, la famille de la pomme de terre ou de la morelle, qui comprend quelque 100 genres et près de 2500 espèces. La majorité d'entre eux sont tropicaux, mais la famille est également bien représentée dans les régions tempérées. Sa plus grande diversité est concentrée dans l'ouest de l'Amérique du Sud, s'étendant jusqu'en Amérique centrale et au Mexique. La famille comprend les principales plantes cultivées telles que les pommes de terre, les tomates, les poivrons, les aubergines, le tabac et le pétunia du jardin. Les membres les moins connus de la famille comprennent Physalis ixocarpa (tomatillo) et Solanum betaceum (tamarillo ou tree tomato), qui sont largement utilisés au Mexique, en Amérique centrale et dans les Andes.
Parmi les genres ornementaux importants des Solanaceae figurent Brugmansia, Cestrum, Nicandra, Nicotiana, Nierembergia, Petunia, Salpiglossis, Schizanthus, Solandra et Solanum. Les espèces de Nicotiana cultivées comme plantes ornementales sont différentes de celles qui produisent du tabac.
Les solanacées contiennent une gamme exceptionnellement riche de plantes médicinales. Les alcaloïdes importants dérivés des solanacées comprennent l'atropine, qui est utilisée comme relaxant musculaire et comme antidote pour plusieurs types de poisons (par exemple, l'intoxication par les gaz nerveux). De nombreuses espèces sont toxiques; des décès ont été attribués aux pommes de terre à chair verte, à la morelle mortelle (belladone; Atropa belladonna), aux anthères de daturas à longs tubes (Brugmansia) et à d'autres espèces. De plus, le tabac a été lié au cancer et à d'autres maladies.
Divers membres des Solanacées ont été impliqués dans des pratiques de sorcellerie en Europe médiévale, en Amérique du Sud et ailleurs. Le terme jimsonweed (Datura stramonium) date de 1676, lorsque les troupes britanniques ont halluciné pendant plusieurs jours après avoir mangé la plante dans des salades qu'elles ont préparées après l'effondrement de la rébellion de Nathaniel Bacon à Jamestown, en Virginie. Mandragora officinarum (mandragore) a des racines tubéreuses épaisses ressemblant à la forme humaine, et il contient la puissante hyoscyamine alcaloïde. Au cours des siècles, il a été utilisé à la fois en médecine (comme anesthésique) et comme hallucinogène.
La répartition naturelle de la famille a été masquée par les nombreuses espèces transportées accidentellement et délibérément de leurs habitats d'origine par les humains au cours des cent dernières années, donnant la fausse impression d'une famille de plantes cosmopolite bien répartie. Un exemple se trouve à Datura, où deux espèces bien connues ont été décrites pour la première fois depuis longtemps en Inde, bien que le genre soit entièrement d'origine Nouveau Monde. Ces deux espèces et d'autres ont été transportées par des voyageurs européens peu de temps après la découverte des Amériques. De même, des cultures aussi importantes que les pommes de terre, les tomates, les poivrons et le tabac étaient inconnues en dehors de l'Amérique du Sud jusqu'aux années 1500, lorsqu'elles ont été ramenées en Europe par les premiers explorateurs.
Caractéristiques de la famille
Les solanacées sont principalement des herbes, des arbustes ou des épiphytes ligneuses, bien qu'il y ait quelques arbres dans la famille. Quelques espèces sont des vignes ou des hémiepiphytes, mais celles-ci sont rarement enroulées. Le latex est absent de la famille. Les feuilles sont alternes mais souvent en paires inégales, les plus petites feuilles ressemblant parfois à des stipules. Les feuilles peuvent être entières ou diversement divisées. Les bractées sont parfois présentes, mais les bractéoles se produisent rarement. Les fleurs sont pour la plupart parfaites (c'est-à-dire que les deux sexes sont présents dans la même fleur), et les parties florales se produisent par multiples de quatre ou cinq. Les lobes du calice sont unis à divers degrés. Les anthères s'ouvrent souvent par des pores terminaux et un disque nectaire est présent lorsque les anthères s'ouvrent longitudinalement. L'ovaire se compose généralement de deux carpelles fusionnés avec plusieurs à plusieurs ovules dans chaque locule. Le fruit est une baie ou une capsule et contient généralement de nombreuses graines.
Les fleurs des Solanacées sont pollinisées principalement par les insectes, mais les oiseaux et les chauves-souris pollinisent certaines espèces tropicales. La famille contient à la fois des fleurs grandes ouvertes, qui attirent les pollinisateurs généralistes, et des corolles irrégulières aux ouvertures étroites, qui attirent les abeilles spécialisées. Plusieurs groupes ont des corolles tubulaires ou parfumées la nuit, qui attirent les papillons nocturnes. Le nectar est généralement produit à partir du disque qui sous-tend l'ovaire. Un grand nombre d'espèces ont des anthères aux pores terminaux qui sont «pollinisés par le buzz» par de nombreux groupes d'abeilles non apparentés (pas les abeilles). Dans cette action, l'abeille saisit les anthères et, en frissonnant ses muscles de vol indirect, fait résonner un nuage de pollen hors des pores. Les espèces avec des ouvertures terminales d'anthère, comme Solanum, ne produisent généralement pas de nectar.
Le lycianthe compte environ 200 espèces, principalement dans les forêts néotropicales mais avec quelques espèces en Asie tropicale. Un autre genre important mais mal connu des forêts néotropicales est Cestrum, avec environ 175 espèces. Plus connue, en raison de ses plantes ornementales et médicinales, la Nicotiana (tabac), qui compte 95 espèces, principalement dans l'ouest de l'Amérique du Sud mais avec des groupes périphériques au Mexique et en Australie et des espèces isolées sur les îles océaniques et dans le sud-ouest de l'Afrique. Physalis (Mexique) et Lycium (régions tempérées) ont 50 espèces ou plus chacune, et il y a environ huit autres genres avec 20 espèces ou plus.
Patate
L'un des genres de plantes à fleurs les plus importants et les plus connus est le Solanum (genre de la pomme de terre), qui compte de 1 250 à 1 700 espèces. Au sein de Solanum, il y a environ 450 espèces dans les groupes épineux à poils étoilés, qui, bien que mieux développés en Amérique du Sud, ont des distributions riches dans d'autres endroits comme l'Afrique et l'Australie. 175 à 200 autres espèces appartiennent au groupe des pommes de terre, principalement dans les hautes terres de l'ouest de l'Amérique du Sud, mais avec des espèces distinctives au Mexique et dans le sud-ouest des États-Unis. Le genre comprend environ 30 espèces dans le groupe de la morelle noire, mieux représentées dans le sud-est de l'Amérique du Sud mais avec des espèces sur tous les continents.
S. tuberosum (pomme de terre) a été domestiquée pour la première fois dans l'ouest de l'Amérique du Sud et introduite en Europe au XVIe siècle, mais elle n'y est pas devenue importante pendant plus d'un siècle. La plupart des pommes de terre cultivées aujourd'hui sont une seule espèce, mais plusieurs autres espèces porteuses de tubercules sont encore cultivées par les peuples autochtones des régions montagneuses du Pérou. Les pommes de terre sont la quatrième culture vivrière la plus importante au monde, après le maïs, le blé et le riz. (Son importance économique a été reconnue par les Nations Unies, qui ont nommé 2008 l'Année internationale de la pomme de terre.) Les tubercules comestibles sont la tige souterraine d'une plante tentaculaire à l'odeur forte. Les plantes poussent à partir des «yeux», qui sont en fait des bourgeons. Les plants de pomme de terre sont parfois sensibles à la brûlure, une maladie pourrissante causée par le champignon Phytophthora infestans. Cette maladie a provoqué la famine irlandaise de la pomme de terre et décimé les cultures de pomme de terre européennes entre 1845 et 1860. Plus d'un million de vies ont été perdues à cause de la famine ou de maladies liées à la famine. Outre l'utilisation des pommes de terre comme aliment, l'amidon moulu à partir de celles-ci est utilisé dans la fabrication de papier, de textiles, de confiseries et d'adhésifs.
Tomate
Solanum lycopersicum (tomate) appartient à un groupe originaire de l'ouest de l'Amérique du Sud. La domestication a cependant eu lieu au Mexique à partir de S. lycopersicum cerasiforme (tomate cerise), le seul élément du genre présent naturellement au nord de l'Amérique du Sud. Parce qu'elles étaient autrefois considérées comme toxiques, les tomates ne sont devenues un aliment populaire en Europe et en Amérique du Nord qu'au XIXe siècle. Botaniquement, la tomate est un fruit, bien qu'elle soit traitée comme un légume à des fins diététiques. La tomate arborescente (Solanum betaceum), également connue sous le nom de tamarillo, est étroitement apparentée à S. lycopersicum et porte un fruit comestible en forme d'oeuf.
Poivre
Les poivrons appartiennent au genre sud-américain Capsicum. Comme pour la tomate, le poivron de jardin a été domestiqué au Mexique plutôt qu'en Amérique du Sud, où se trouve la plus grande variété du genre. Il existe cinq espèces de poivrons domestiqués — C. annuum (poivrons doux), C. baccatum (poivrons péruviens), C. chinense (poivrons habanero), C. frutescens (piments forts) et C. pubescens (poivrons). Le piment oiseau (C. annuum aviculare), le stock parent du piment de jardin, se rencontre de la Floride et du Texas jusqu'en Argentine. La substance piquante des piments forts, la capsaïcine, peut être corrosive pour la peau et se trouve dans les tissus sous les graines (placenta). Il est parfois utilisé en médecine comme stimulant, et c'est l'agent actif du poivre de Cayenne. (Le poivre noir provient de la vigne Piper nigrum, une plante non apparentée aux solanacées.) C. annuum donne le paprika aux épices. Le mot chili vient du mot natif de langue mexicaine pour la plante Capsicum.
le tabac
Le tabac est peut-être l'usine de drogue la plus importante du monde sur le plan économique, générant d'énormes revenus dans les secteurs de l'agriculture, de la fabrication et de la commercialisation dans la plupart des économies mondiales et également d'énormes dépenses dans les secteurs de la santé qui traitent les effets de son utilisation sur les populations humaines. Les produits du tabac sont fabriqués à partir de Nicotiana tabacum, une espèce de tabac inconnue dans la nature. Ses plus proches parents se trouvent dans l'ouest de l'Amérique du Sud. Une autre espèce, N. rustica, était le tabac importé pour la première fois en Europe par les Espagnols en 1558; ce tabac a continué à être utilisé longtemps après que le tabac de Virginie plus doux (N. tabacum) ait été généralement accepté. Le tabac est une herbe annuelle robuste et dressée. Ses feuilles sont préparées pour être utilisées par l'un des nombreux processus de fermentation, qui peuvent prendre jusqu'à quatre ans. L'alcaloïde ayant les effets les plus connus est la nicotine, mais le tabac contient de nombreux autres alcaloïdes, dont certains sont encore plus toxiques. Dans certaines régions, par exemple, les feuilles de tabac en poudre sont utilisées comme insecticide. Le nom de tabac provient d'un nom antillais pour un dispositif pour étouffer les feuilles séchées.
Aubergine
Solanum melongena (aubergine ou aubergine) a été domestiquée à partir d'un groupe d'espèces épineuses de Solanum d'Asie tropicale, où les fruits se présentent sous de nombreuses formes, couleurs et textures (lisses ou velues). Tous les fruits sont jaunes à pleine maturité (cette étape se produit après les étapes normales de l'alimentation). Certains fruits, en particulier ceux provenant de plantes soumises à la sécheresse, peuvent avoir des niveaux élevés d'alcaloïdes qui provoquent des cauchemars. Le nom d'aubergine a été donné à des formes avec des fruits blancs ressemblant à un œuf de poule qui sont encore cultivées en Thaïlande et dans d'autres parties de l'Asie.
Convolvulaceae
L'autre grande famille de Solanales est la Convolvulaceae, la famille de la gloire du matin, avec plus de 1 600 espèces dans 57 genres. Ce sont des lianes, des herbes ou de petits arbres qui s'enroulent, quelques épineux et quelques aquatiques. Certains ont des racines ou des rhizomes tubéreux, et beaucoup ont du latex. Les feuilles sont alternes, le plus souvent sans stipules et souvent avec des nectaires extrafloraux. Les grappes de fleurs ont généralement des bractées et des bractéoles. Les fleurs contiennent généralement les deux sexes, avec des parties florales par multiples de cinq. Les lobes du calice sont libres et imbriqués, et la corolle est généralement presque entière, souvent indupliquée-valvée en bouton, avec un disque nectarifère généralement présent. L'ovaire se compose principalement de deux à cinq carpelles fusionnés, avec un ou deux ovules dans chaque locule, et le fruit est une baie, une noix ou une capsule. Les espèces se trouvent dans les régions tropicales ou tempérées chaudes, avec la plus grande richesse générique sous les tropiques. Les espèces les plus connues en Amérique du Nord et en Europe sont les plantes jumelées, mais dans d'autres parties du monde, il existe de nombreuses herbes, arbustes et petits arbres, dont beaucoup s'adaptent aux régions sèches et désertiques comme les surfaces végétales denses et les épines. Les plus grands genres - Ipomoea (gloire du matin, avec quelque 500 espèces), Convolvulus (liseron, avec 100 espèces) et Evolvulus (100 espèces) - comprennent des vignes enroulées, des herbes, des arbres et quelques espèces aquatiques. Le grand genre parasite Cuscuta (cuscute, 145 espèces), autrefois placé dans sa propre famille Cuscutaceae, est maintenant presque cosmopolite après que son aire de répartition ait été élargie par introduction avec des graines d'autres plantes.
Ipomoea batatas (patate douce) est d'origine sud-américaine et est apparue dans l'Ancien Monde peu de temps après le contact européen. La patate douce est la racine gonflée d'une vigne qui traîne le long du sol. Légume populaire, surtout dans le sud des États-Unis, il est un aliment de base au Japon, en Chine et dans les îles du Pacifique Sud. Dans de nombreux endroits, il rivalise ou dépasse le riz comme principal aliment. Aux États-Unis, les races à chair humide et douce orange à rouge sont appelées à tort ignames, un terme qui fait correctement référence aux tubercules ou rhizomes du genre monocotylédone Dioscorea. D'autres races ont une chair jaune farineuse, et d'autres encore sont importantes pour le fourrage, toutes les parties de la plante étant utilisées. Le mot amérindien pour la patate douce était batatas.
Convolvulaceae comprend de nombreuses vignes ornementales d'Ipomoea (gloire du matin), Convolvulus et Merremia (rose des bois). Certaines espèces mexicaines d'Ipomoea donnent des résines et certaines espèces de Convolvulus donnent de l'huile de bois de rose. Plusieurs membres des Convolvulaceae, notamment Rivea corymbosa et I. violacea, ont été utilisés au Mexique comme hallucinogènes; ils produisent des alcaloïdes de l'ergoline de structure très similaire au LSD. Les tubercules séchés du mexicain I. purga fournissent du jalap, un puissant médicament émétique (purgatif).
Convolvulus (liseron) et I. pandurata (vigne de patate douce) sont connus pour lier d'autres plantes en masses ingérables. Les espèces de cuscuta (cuscute) sont des parasites sans feuilles qui envoient des tiges jaunes ou oranges enroulées autour d'autres plantes et en tirent leur nourriture par le biais de structures racinaires spécialisées appelées haustoria; ce sont des parasites répandus qui causent des pertes économiques dans les cultures et les vergers.
