Mécanismes adaptatifs de la vision
Le système visuel humain parvient à fournir un signal utilisable sur une large gamme d'intensités lumineuses. Cependant, certains yeux sont mieux adaptés optiquement pour faire face à des conditions claires ou sombres. Par exemple, les yeux de superposition des papillons nocturnes peuvent être jusqu'à mille fois plus sensibles que les yeux d'apposition des papillons diurnes. Dans les yeux des vertébrés, il existe quatre types de mécanismes qui fonctionnent pour permettre une vision à travers une large gamme d'intensités lumineuses. Ceux-ci incluent des mécanismes spécifiques à l'iris, la division de la gamme d'intensité entre les bâtonnets et les cônes, les ajustements du processus de transduction du signal dans les photorécepteurs et les variations de la disponibilité des molécules actives de photopigment.
Vision et intensité lumineuse
Le mécanisme le plus évident impliqué dans la régulation de la lumière est l'iris. Chez l'homme, l'iris s'ouvre dans l'obscurité jusqu'à un diamètre maximal de 8 mm (0,31 pouce) et se ferme jusqu'à un minimum de 2 mm (0,08 pouce). La luminosité de l'image dans la rétine change d'un facteur 16. Chez d'autres animaux, l'effet de la pupille peut être beaucoup plus important; par exemple, dans certains geckos, la pupille fendue peut se fermer d'un cercle de plusieurs millimètres de diamètre jusqu'à quatre trous d'épingle chacun, avec un diamètre de 0,1 mm (0,004 pouce) ou moins. Le rapport de luminosité rétinienne est au moins mille fois supérieur. La raison de cette grande gamme est probablement que l'œil nocturne du gecko a besoin d'une forte protection contre la lumière du jour.
Chez l'homme, les bâtonnets concernent la partie la plus sombre de la plage de travail de l'œil et n'ont aucune vision des couleurs. Les cônes commencent à prendre le relais à peu près au niveau du clair de lune, et à toutes les intensités de lumière du jour, les cônes seuls fournissent le signal visuel. Les bâtonnets répondent à des photons de lumière uniques avec de grands signaux électriques, ce qui signifie que les réponses électriques saturent à de faibles taux de capture de photons par les molécules de rhodopsine. Les bâtonnets fonctionnent sur une plage allant du seuil de vision, lorsqu'ils reçoivent environ un photon toutes les 85 minutes, aux conditions de l'aube et du crépuscule, lorsqu'ils reçoivent environ 100 photons par seconde. Pour la plupart de leur gamme, les bâtonnets signalent des captures de photons uniques. Les cônes sont beaucoup moins sensibles que les bâtonnets; ils répondent toujours à des photons uniques, mais la taille des signaux électriques résultants est beaucoup plus petite. Cela donne aux cônes une plage de travail beaucoup plus grande, allant d'un minimum d'environ trois photons par seconde à plus d'un million par seconde, ce qui est suffisant pour faire face aux conditions les plus lumineuses que les humains rencontrent.
Si les cônes sont présentés avec des flashs brefs, plutôt que des changements d'éclairage réguliers, leur plage de travail du seuil à la saturation est petite, réduite à un facteur d'environ 100. Cependant, un éclairage plus long induit deux types de changement qui étendent cette plage. La cascade de transducteurs biochimiques qui mène au signal électrique a la capacité de réguler son propre gain, réduisant ainsi la taille du signal électrique à des taux de capture de photons élevés. Le mécanisme principal dépend du fait que les ions calcium, qui pénètrent dans le photorécepteur avec les ions sodium, ont un effet inhibiteur sur la synthèse du cGMP, la molécule qui maintient les canaux sodiques ouverts (voir ci-dessus Structure et fonction des photorécepteurs: transmission neuronale). L'effet de la lumière est de réduire les niveaux de GMPc et ainsi de fermer les canaux membranaires au sodium et au calcium. Si la lumière est persistante, les niveaux de calcium dans le photorécepteur chutent, le «frein» de calcium sur la production de cGMP s'affaiblit et les niveaux de cGMP augmentent quelque peu. L'augmentation de la production de GMPc ouvre à nouveau les canaux membranaires. Ainsi, il y a une boucle de rétroaction qui a tendance à s'opposer à l'effet direct de la lumière, garantissant que la saturation (fermeture complète de tous les canaux membranaires) ne se produit pas. Cela étend à son tour l'extrémité supérieure de la plage de travail du photorécepteur.
La vitesse lente de renouvellement des molécules de pigments visuels fonctionnels contribue également à accroître la capacité de l'œil à répondre à des niveaux de lumière élevés. Chez les vertébrés, le rétinien tout trans, produit lorsqu'un photon isomérise le rétinal 11-cis d'une molécule de rhodopsine, est retiré de la tige ou du cône. Il passe à l'épithélium pigmentaire adjacent, où il est régénéré à nouveau sous la forme active 11-cis et renvoyé au photorécepteur. En moyenne, ce processus prend deux minutes. Plus le niveau de lumière est élevé, plus le nombre de molécules de rétine à l'état tout-trans inactif est élevé. Par conséquent, il y a moins de molécules de rhodopsine disponibles pour répondre à la lumière. À l'extrémité supérieure de la distribution d'intensité, la photoréception devient auto-limitante, les cônes n'attrapant jamais plus d'un million de photons par seconde.
