Classe de plantes Equisetopsida

Equisetopsida, (division Pteridophyta), classe de plantes vasculaires primitives portant des spores. La plupart des membres du groupe ont disparu et ne sont connus que par leurs restes fossilisés. Le seul genre vivant, Equisetum, d'ordre Equisetales, est composé de 15 espèces de plantes herbacées très anciennes, les prêles et les joncs à récurer. Les membres disparus de la division, dont certains remontent à la période dévonienne (il y a 416 à 359 millions d'années), comprennent de nombreuses Equisetales herbacées, des Hyeniales arbustives, des Sphenophyllales vinicoles et des arbres de la famille des Calamitaceae.

Caractéristiques générales

Les sphénophytes, fossiles et vivants, ont typiquement des feuilles et des branches verticillées et des tiges visiblement jointives, qui dans de nombreux cas sont également nervurées. Les structures reproductives sont présentes sous la forme de tiges fortement compressées appelées cônes, ou strobili, qui se forment aux extrémités des branches.

Les prêles géantes éteintes (Calamites) étaient des arbres atteignant 1 mètre (3 pieds) de diamètre et 30 mètres (100 pieds) de hauteur. Leurs feuilles - comme celles des prêles existantes - étaient disposées en verticilles à rayons à intervalles réguliers le long des tiges articulées. Dans les Sphenophyllales, un ordre éteint de brouillage des sphénophytes, les feuilles étaient en forme de coin, avec un système de nervation à fourches (dichotomique) à répétition (sphénophylles). L'ordre des Hyeniales comprenait des plantes arbustives aux feuilles discrètes disposées en verticilles plutôt indistinctes.

Les espèces vivantes d'Equisetum sont réparties dans le monde, à l'exception de l'Australie, de la Nouvelle-Zélande et de l'Antarctique. La plupart d'entre eux mesurent moins d'un mètre (trois pieds). Il y a des rapports de spécimens d'E. Giganteum, des tropiques américains, qui atteignent une hauteur d'environ 10 mètres avec un diamètre de tige de seulement 4 centimètres (1,6 pouces); le soutien est apparemment fourni par leur habitude de croître dans des peuplements denses et par la végétation environnante dans leur environnement naturel. La majorité des espèces d'Equisetum se trouvent dans des habitats humides ou humides, souvent dans des endroits ombragés le long des ruisseaux, des fossés et des canaux; cependant, certaines espèces se sont adaptées à des conditions plus sèches et plus ensoleillées.

Les sphénophytes existants ont peu d'importance économique, bien que certaines espèces soient cultivées dans les zones marécageuses comme plantes de bassin. Les types géants disparus ont contribué aux lits de charbon formés au Carbonifère (il y a 359 à 299 millions d'années). Les prêles vivantes ont été utilisées comme agents à récurer, leur valeur nettoyante étant attribuée à l'action abrasive des parois chargées de silice de certaines de leurs cellules. La silice n'est qu'un des nombreux minéraux que les prêles accumulent sélectivement dans leur corps. L'or est une autre - jusqu'à 0,15 gramme par kilogramme (4,5 onces par tonne) de plantes - non rentable sur le plan minier mais une certaine indication de la disponibilité de tels gisements de minerai dans le sol. Les chevaux qui butinent dans les peuplements d'Equisetum sont connus pour mourir d'une grave inflammation intestinale.

Cycle de la vie

Les prêles, comme les autres plantes vasculaires, présentent une alternance de générations: une phase asexuée, représentée par un sporophyte (la plante de prêle), et une phase sexuelle, le gamétophyte, une plante verte discrète et délicate. Chaque année, de nombreux gamétophytes sont initiés à partir de spores, mais apparemment très peu produisent des sporophytes dans la nature. La prêle survit apparemment principalement par reproduction végétative plutôt que par une dépendance régulière du cycle sexuel.

Certaines prêles portent des cônes terminaux (strobili) sur les branches aériennes vertes. Cependant, d'autres espèces ont des branches aériennes verticales séparées pour les pousses végétatives et reproductives. Chez ces espèces, les branches strobilisées apparaissent en premier et, après la disparition des spores, les pousses végétatives vertes se développent. Les composants fertiles du strobilus sont appelés sporangiophores; chacun se compose d'une tige portant un disque aplati à son sommet, sur le bord inférieur duquel se trouve un anneau de 5 à 10 sporanges, chacun ouvrant et excrétant des spores par une fente longitudinale sur sa face interne. On pense que les prêles arboricoles du Carbonifère et leurs petits alliés possédaient les strobili reproducteurs les plus élaborés connus parmi les plantes vasculaires.

Les sphénophytes sont homospores, ne produisant qu'un seul type de spore. Les spores ont quatre bandes, ou élateurs, qui s'enroulent et se déroulent en réponse aux changements d'humidité, aidant à la dispersion des spores. Sous une faible intensité lumineuse et une humidité élevée, les spores germent pour former de petits gamétophytes verts aplatis. Après une période de développement, ces gamétophytes ressemblent à des coussins miniatures verts pouvant atteindre 3 centimètres (1,2 pouces) de diamètre. Les œufs sont produits dans les archégones, à la base des lobes verticaux des gamétophytes, et les spermatozoïdes sont produits dans les anthéridies, présentes sur les lobes. L'ovule est fécondé dans l'archegonium par un sperme, formant un zygote qui, par des divisions continues, développe un embryon à l'intérieur de l'archegonium. L'embryon (jeune sporophyte) est nourri par le gamétophyte jusqu'à ce qu'il développe ses propres pousses et racines. Un gamétophyte peut soutenir deux ou plusieurs jeunes sporophytes avant de mourir et de se désintégrer.

Forme et fonction

Le sporophyte d'un sphénophyte typique se compose de tiges, de feuilles et de racines. La partie souterraine de la tige (le rhizome) et la partie aérienne montrent la même organisation de base. Ils se composent de segments distincts unis bout à bout aux nœuds, qui sont les origines des racines et des feuilles. (Cette structure articulée est à l'origine du nom alternatif Articulatae, qui a été appliqué à Equisetopsida par certaines autorités antérieures.)

Les tiges fines et herbacées d'Equisetum ont des entre-nœuds creux. Les feuilles verticillées sont considérablement réduites et non photosynthétiques et sont réunies latéralement à chaque nœud pour former une gaine dentée autour de la tige. Chaque feuille en forme de dent a une seule nervure médiane non ramifiée. La croissance secondaire, par laquelle la circonférence augmente chaque année, était caractéristique des Calamitaceae et des Sphenophyllales disparus. À Equisetum, les brins vasculaires sont petits et ronds, entourant une grande cavité de moelle. Dans la majorité des espèces, les parois cellulaires de la couche cellulaire externe (épiderme) sont épaisses et contiennent des dépôts de silice. Les bourgeons ramifiés sont initiés aux nœuds, mais leur développement ultérieur dépend des caractéristiques de croissance de l'espèce particulière. Chez les espèces relativement non ramifiées, la croissance des bourgeons reste inhibée.

Les spores se développent dans les cas de spores (sporanges), qui sont portés par les sporangiophores. Celles-ci sont organisées en strobili, qui peuvent être associées à des bractées stériles (feuilles très réduites) - comme dans les Sphenophyllales et Calamitaceae - ou peuvent en être dépourvues (Hyeniales, Equisetaceae). Chaque sporangiophore dans Equisetum a 5 à 10 sporanges. Le sporangiophore entier peut s'être formé comme un système de ramifications dichotomiques condensées, chaque sporange occupant l'extrémité d'une branche mais se trouvant parallèlement à la tige du sporangiophore.