Laurales, l'ordre des lauriers des plantes à fleurs, contenant 7 familles, 91 genres et environ 2 900 espèces. Les membres de Laurales sont des arbres, des arbustes ou des vignes ligneuses. La plupart se trouvent dans les climats tropicaux ou tempérés chauds, et ils sont particulièrement abondants dans les régions aux climats humides et équitables. Le bois d'œuvre, les extraits médicinaux tels que le camphre et les huiles essentielles pour le parfum sont dérivés de certaines espèces de Laurales, et plusieurs sont des plantes ornementales importantes.
Les membres de Laurales sont caractérisés par un boisé, des parties aromatiques et un seul brin de tissus conducteurs qui continue de la tige à la feuille. Avec les ordres Magnoliales, Piperales et Canellales, Laurales forme le clade magnoliide, qui est une branche évolutive précoce de l'arbre angiospermique; le clade correspond à une partie de la sous-classe des Magnoliidae sous l'ancien système de classification botanique Cronquist. Les familles de Laurales sont les Atherospermataceae, Calycanthaceae, Gomortegaceae, Hernandiaceae, Lauraceae, Monimiaceae et Siparunaceae. Lauraceae et Monimiaceae constituent ensemble la plupart des genres dans cet ordre.
Distribution et abondance
Les Lauracées, ou la famille des lauriers, contiennent 50 genres, plus de la moitié des genres de l'ordre et environ huit neuvièmes de l'espèce (2 500). Lauraceae est répartie dans toutes les régions tropicales et subtropicales; principalement l'Asie du Sud-Est et l'Amérique tropicale, en particulier le Brésil. Environ 66 pour cent des espèces sont présentes dans seulement 6 genres: Ocotea compte environ 350 espèces en Amérique tropicale, en Afrique du Sud et aux îles Mascareignes; Litsea compte plus de 400 espèces en Asie, en Australasie et en Amérique; Cryptocarya et Cinnamomum (la source de camphre et la cannelle d'épices) contiennent environ 350 espèces chacun; Persea (y compris la plante d'avocat) compte environ 200 espèces; et Beilschmiedia contient environ 250 espèces dans de nombreuses régions tropicales ainsi qu'en Australie et en Nouvelle-Zélande. Persea et Cryptocarya se trouvent dans de nombreuses régions tropicales, et Cinnamomum est largement distribué dans toutes les principales régions tropicales et subtropicales.
Cassytha, un parasite de la tige vinicole sans racines avec des feuilles ressemblant à des squames vestigiales, est le membre le plus inhabituel de la famille; le genre contient 15 à 20 espèces originaires de l'Ancien Monde. Laurus (laurier) se compose de deux espèces, dont l'une est L. nobilis (laurier, ou laurier), originaire de la Méditerranée. Les feuilles du laurier ont été formées autrefois en couronnes de laurier par les anciens Grecs. Sassafras, l'un des rares genres économiquement importants de la famille, possède deux espèces en Asie orientale et une dans l'est de l'Amérique du Nord; l'huile de sassafras était autrefois utilisée en médecine et les Amérindiens fabriquaient un thé à partir de l'écorce et des brindilles. La famille est d'une grande importance sous les tropiques pour son bois précieux, dérivé de nombreuses espèces différentes. Une partie du bois reste parfumée pendant des décennies après sa coupe.
La deuxième plus grande famille, les Monimiaceae, compte 22 genres et 200 espèces, moins de 10 pour cent des espèces de Laurales. Cette famille se trouve également dans les régions tropicales et subtropicales, mais elle est moins largement distribuée et se trouve principalement dans les régions plus chaudes de l'hémisphère sud. Le genre type, Monimia, est limité aux îles Mascareignes.
La famille Siparunaceae comprend 75 espèces dans deux genres. Le glossocalyx, originaire d'Afrique tropicale de l'Ouest, compte quatre espèces. Le reste des espèces de la famille appartient au genre Siparuna, trouvé au Mexique, en Amérique centrale et en Amérique du Sud tropicale.
Les quatre familles restantes ont un total combiné de 83 espèces. Hernandiaceae (55 espèces) est une famille pantropicale d'arbres, d'arbustes et de certaines lianes. Le plus grand genre, Hernandia (22 espèces), est réparti en Amérique centrale et du Sud, aux Antilles, en Afrique de l'Ouest, en Indo-Malaisie (une région comprenant l'Inde, la Chine du Sud et l'Asie du Sud-Est) et dans les îles du Pacifique. Les Atherospermataceae comprennent 6 ou 7 genres et 16 espèces, qui sont originaires d'Australie, de Nouvelle-Guinée, de Nouvelle-Zélande, de Nouvelle-Calédonie et du Chili. Calycanthaceae, ou la famille des arbustes à fraises, a une distribution discontinue: Calycanthus (arbuste à fraises, arbuste doux ou piment de la Caroline) se trouve en Californie et dans le sud-est des États-Unis, et Chimonanthus et Sinocalycanthus se trouvent en Chine. L'espèce unique d'Idiospermum est une espèce à feuilles persistantes très rare du Queensland, Austl. Les Gomortegaceae, ou la famille des queules, se composent d'une seule espèce, Gomortega keule, qui est une espèce rare originaire du centre du Chili.
Importance économique et écologique
Lauraceae
Les Lauracées sont de loin la famille la plus importante économiquement de Laurales. Persea americana (avocat) est un fruit très nutritif, riche en protéines et en graisses et pauvre en sucre. La valeur alimentaire totale de l'avocat est élevée; il fournit près de deux fois l'énergie d'un poids équivalent de viande et une abondance de plusieurs vitamines, telles que A, B, C, D et E. Il existe plusieurs espèces sauvages de Persée en Amérique centrale. Il y a des milliers d'années, les variétés cultivées ont été développées par des habitants de la région du Mexique et du Guatemala modernes. (Les graines trouvées dans les grottes de la vallée de Tehuacán, au sud de Mexico, ont près de 10000 ans et sont citées comme preuve de l'utilisation précoce du fruit de l'avocat par l'homme.)
Les avocats sont de taille moyenne, ne dépassant généralement pas environ 20 mètres (65 pieds) de hauteur, avec de simples feuilles elliptiques à feuilles persistantes de 15 à 20 cm (6 à 8 pouces) de long. Les fruits mûrs peuvent être sphériques et d'environ 8 cm (3 pouces) de long ou en forme de poire et jusqu'à 22 cm (9 pouces) de long. Le fruit a une grosse graine ligneuse centrale, généralement de la taille d'un œuf de poule. Il existe un certain nombre de cultivars d'avocats, chacun pouvant être placé dans l'un des trois groupes. Les fruits des espèces mexicaines ont une peau foncée et lisse, et les arbres sont robustes, capables de résister au froid jusqu'à - 6 ° C (21 ° F) et aux mauvaises conditions de croissance. Les espèces guatémaltèques sont un peu moins résistantes, ne supportant des températures que jusqu'à environ - 4,5 ° C (24 ° F), et produisent de gros fruits à la peau épaisse et rugueuse. Les espèces antillaises sont les plus sensibles de tous au froid, succombant à des températures inférieures à - 2 ° C (28 ° F); ils produisent de gros fruits avec une peau lisse et dure. Certaines espèces sont cueillies lorsque les fruits commencent à ramollir; d'autres, comme les cultivars Hass et Fuerte, restent durs jusqu'à ce qu'ils soient cueillis.
Les plus grandes plantations d'avocats se trouvent en Californie et en Floride, où un certain nombre de variétés ont été développées. Les États-Unis produisent environ 10% de l'offre mondiale d'avocats. Une maladie grave de l'avocatier causée par le champignon Phytophthora cinnamomi affecte les arbres cultivés dans des sols très humides. Le champignon envahit le système vasculaire des racines et, dans la plupart des cas, l'arbre entier finit par mourir.
Les feuilles du Laurus nobilis méditerranéen (laurier) sont séchées et utilisées comme arôme pour la cuisson, en particulier pour les plats de viande et de poisson. Une graisse extraite des graines est utilisée pour fabriquer du savon. L'épice de cannelle est dérivée de l'écorce intérieure de Cinnamomum zeylanicum, l'arbre de cannelle, originaire du Sri Lanka et du sud de l'Inde. L'écorce est retirée des pousses de deux ans pendant la saison de la mousson, car à ce moment-là, le cambium vasculaire se développe activement et l'écorce peut être enlevée plus facilement. Le tissu externe étranger est enlevé et l'écorce est séchée pour former des plumes ou broyée pour faire de la poudre. Plusieurs milliers de tonnes sont produites chaque année, principalement au Sri Lanka, à Madagascar et aux Seychelles. L'huile de cannelle est distillée à partir de copeaux d'écorce et utilisée pour soulager les maux d'estomac. La cannelle était utilisée par les anciens Égyptiens pendant le processus d'embaumement. L'eugénol, une huile distillée à partir des feuilles vertes, est utilisé comme substitut de l'huile de clou de girofle, comme ingrédient dans certains parfums et comme arôme pour les bonbons, les aliments et le dentifrice. Le camphre est dérivé de Cinnamomum camphora, le camphrier, de Chine, de Taïwan et du Japon. Il est obtenu par distillation à la vapeur de copeaux de bois. Le bois du camphrier peut contenir jusqu'à 5 pour cent du pétrole brut, et un seul arbre peut produire jusqu'à 3 tonnes de pétrole, qui se déposent du distillat et cristallisent. L'huile peut être redistillée pour donner d'autres composés, notamment le safrole, qui est utilisé dans les parfums et les arômes. Le camphre était l'une des matières premières utilisées dans la fabrication du celluloïd, qui a maintenant été remplacé par d'autres plastiques. Le camphre est utilisé dans les produits pharmaceutiques, en particulier les liniments, et dans les insecticides.
De nombreuses autres espèces de cinnamomum sont utilisées comme épices et médicaments. L'écorce de Cinnamomum cambodianum est utilisée pour fabriquer des bâtonnets d'encens, qui sont brûlés comme de l'encens. L'huile de sassafras, composée à 80% de composé de safrole, était auparavant distillée en grande quantité à partir de l'écorce renfermant les racines de Sassafras albidum (également appelé S. officinale), une plante originaire du Canada et des États-Unis. Cette huile servait autrefois d'arôme pour les bonbons, les médicaments, les dentifrices, la bière de racine et la salsepareille, une boisson dérivée du genre Smilax (famille des Smilacaceae). Cependant, la Food and Drug Administration des États-Unis (FDA) a interdit l'utilisation de l'huile de sassafras lorsqu'il a été constaté que la substance est un cancérogène léger.
Dire que le bois de tous les arbres de Lauraceae convient à des fins industrielles ne semble être qu'une légère exagération. La plupart des bois les plus connus de Lauraceae ont cependant été épuisés par la surexploitation et ne devraient pas rester économiquement importants à l'avenir à moins que de sérieux efforts de conservation ne soient entrepris. De nombreuses espèces du genre répandu Ocotea ont été utilisées pour le bois. Chlorocardium rodiei (anciennement Ocotea rodiei), communément appelé greenheart, un bois vert olive à noir du nord de l'Amérique du Sud, est un bois très durable, solide et dense idéalement adapté aux applications sous-marines, comme les bateaux et les pilotis de quai. La bebeerine, un alcaloïde hautement toxique produit comme composé secondaire, a été extraite de plusieurs espèces d'Ocotea, ainsi que de greenheart. Ocotea venenosa est une source de poison utilisé pour les pointes de flèches par les indigènes brésiliens. Parce que les alcaloïdes sont présents dans de nombreux bois de Lauracées, les travailleurs du bois qui les transforment sont sensibles à la dermatite et aux irritations graves des voies respiratoires.
Autres familles
Calycanthus floridus (piment de la Caroline) et C. occidentalis (piment de Californie), tous deux membres de Calycanthaceae, sont cultivés comme arbustes ornementaux et appréciés pour leurs fleurs d'été légèrement parfumées. L'écorce aromatique de C. floridus est utilisée comme épice. Chimonanthus praecox (également appelé C. fragrans, et communément appelé wintersweet) est un arbuste cultivé qui fleurit en hiver avant la production des feuilles. Les fleurs jaune clair sont appréciées pour leur parfum épicé. Les belles fleurs crémeuses et roses infusées de Sinocalycanthus ont suscité l'intérêt des horticulteurs.
Divers membres de la famille des Monimiaceae sont importants localement pour leur bois et leurs fruits et pour la fabrication de parfums, de médicaments et de colorants. Peumus boldus, originaire du Chili, est à l'origine du bois boldo, un bois dur utilisé en ébénisterie. Un colorant est obtenu à partir de son écorce, et les feuilles contiennent une huile essentielle et de la boldine alcaloïde, qui sont utilisées en médecine comme aide digestive et stimulant. Les feuilles de Doryphora sassafras et D. aromatica, toutes deux connues dans l'est de l'Australie sous le nom de sassafras, produisent une odeur de salsepareille lorsqu'elles sont broyées. Une huile essentielle contenant du safrole est distillée à partir des feuilles et de l'écorce de D. sassafras et utilisée en parfumerie, et le bois parfumé est utilisé dans la fabrication de meubles et le tournage du bois.
Une décoction d'écorce de Siparuna cujabana (famille des Siparunaceae) du Brésil est utilisée par les résidents locaux pour provoquer la transpiration et comme abortif.
L'espèce sud-américaine Laurelia sempervirens (parfois appelée L. aromatica), de la famille des Atherospermataceae, est connue sous le nom de laurier du Chili ou de muscade péruvienne, et ses graines sont broyées et utilisées comme épices. Laurelia novae-zelandiae est utilisé en Nouvelle-Zélande pour la construction de bateaux et la fabrication de meubles. Il donne un bois léger et dur qui est difficile à fendre et qui se déforme plutôt qu'il ne se brise à l'impact. L'écorce contient un alcaloïde, la pukatéine (après pukatea, le nom maori de la plante), qui possède de fortes propriétés analgésiques, similaires à la morphine. À une certaine époque, l'écorce était bouillie dans de l'eau et utilisée pour traiter les ulcères, les affections cutanées (y compris les furoncles et les ulcères), les maux de dents et la névralgie.
Caractéristiques morphologiques caractéristiques
Malgré la grande diversité de structure entre les familles de l'ordre, certaines caractéristiques structurelles communes à tous distinguent Laurales des autres ordres. À l'exception du parasite tiges sans racines enroulé Cassytha (famille des Lauracées), tous les membres de l'ordre des Laurales sont ligneux, avec une anatomie nodale primitive (disposition des faisceaux vasculaires à la jonction des feuilles et des tiges) du type appelé unilacunaire, et tous ont les cellules d'huile éthérée (aromatique) et les grains de pollen ayant deux ouvertures ou aucune ouverture. Les membres de Laurales ont typiquement des fleurs périgynes ou épigynes. Chez les fleurs périgynes, la région ovarienne semi-inférieure est entourée d'hypanthium, un réceptacle étendu en forme de coupe, sur le bord duquel sont insérés le périanthe et les étamines. Chez les fleurs épigynes, l'ovaire est enfermé par l'hypanthium et fusionné avec lui, et le périanthe et les étamines proviennent du haut de l'hypanthium au-dessus de l'ovaire inférieur. Les étamines de nombreux membres ont des appendices portant du nectar et, chez la plupart des espèces, les anthères libèrent du pollen au moyen de valves. Les staminodia, étamines réduites qui ne produisent pas de pollen, sont généralement présentes entre les étamines et les carpelles. Les structures femelles n'ont généralement qu'un seul carpelle. Laurales est étroitement liée à l'ordre des Magnoliales. Cependant, contrairement aux membres des Magnoliales, qui ont généralement des carpelles et des étamines en forme de feuilles primitives, la plupart des espèces de Laurales ont des organes floraux plus spécialisés.
Lauraceae
La grande majorité des espèces de Lauraceae diffèrent des autres familles de Laurales par la possession de feuilles alternativement disposées ou verticillées, bien que quelques-unes aient des feuilles opposées. Ils ressemblent aux membres de Calycanthaceae en ce qu'ils ont une graine avec un gros embryon et aucun endosperme à maturité. Le pollen des espèces de Lauraceae est imprécis et entouré d'un exine réduit; il est donc rarement trouvé dans les archives fossiles car il se désintègre si facilement. Les feuilles de Lauraceae sont généralement coriaces et persistantes avec de nombreuses cavités d'huile éthérées, ce qui explique la nature aromatique de nombreuses espèces. Les fleurs généralement petites vertes, jaunes ou blanches sont généralement disposées en grappes, et les parties florales se développent par multiples de trois. Le périanthe n'est pas différencié en sépales et pétales. Il y a entre 3 et 12 étamines par fleur, et le filament de chaque étamine a souvent des appendices nectarifères attachés près de la base, comme dans de nombreuses espèces de Monimiaceae. Les étamines peuvent avoir deux (Beilschmiedia) ou quatre (Litsea) sacs polliniques, chacun avec une déhiscence du lambeau valvulaire, toujours en commun avec divers membres des Monimiaceae. Contrairement à cette dernière famille, cependant, les fleurs des Lauracées ont un seul carpelle et l'hypanthium est court. Les fruits à une seule graine sont principalement des baies ou des drupes charnues, et ils ont souvent une cupule lisse entourant la base semblable au chapeau d'un gland. La plupart des espèces sont fortement aromatiques en raison des cellules d'huile éthérées dans les feuilles, le bois et l'écorce.
Monimiaceae
Les membres des Monimiaceae sont des arbres ou arbustes à feuilles persistantes, rarement des lianes ligneuses. Les feuilles sont simples et généralement opposées. Les fleurs sont unisexuées ou bisexuées et sont généralement périgynes avec un réceptacle bien développé. Les tépales sont peu visibles et rarement différenciés en sépales et pétales. Les étamines ont deux ou quatre sacs polliniques qui s'ouvrent soit par des fentes longitudinales, soit par la flexion vers l'extérieur et le soulèvement vers le haut de lambeaux de tissu ovales, articulés à l'extrémité de chaque sac (déhiscence valvulaire). Des appendices appariés en forme d'oreille, souvent attachés près de la base des courts filaments, agissent comme des nectaires. Les fleurs femelles peuvent avoir des étamines stériles (staminodes), avec des nectaires attachés pour attirer les pollinisateurs. Il existe de nombreux carpelles (jusqu'à 2 000), chacun avec un seul ovule, et les carpelles extérieurs de fleurs femelles sont parfois stériles. Après la fécondation, un réceptacle périgyne élargi peut enfermer les fruits; ce fruit agrégé se divise de façon irrégulière dans un certain nombre d'espèces pour exposer les drupelets individuels (petits fruits charnus avec une seule graine à l'intérieur).
Autres familles
Les membres de Siparunaceae sont des arbres ou des vignes ligneuses à feuilles opposées, principalement dentelées. Les fleurs sont unisexuées; les fleurs à pollen et les fleurs à ovule sont présentes sur la même plante ou sur des plantes différentes, selon les espèces. Dans cette famille, les glandes ne sont pas présentes à la base des étamines et le nombre d'étamines varie de un à plusieurs. L'hypanthium devient ligneux et se fend à maturité, exposant les fruits charnus (drupes). Les espèces de glossocalyx ont deux formes de feuilles, de forme et de taille différentes, aux mêmes nœuds. Les fleurs sont petites et sont soit bisexuelles soit unisexuées.
Les espèces d'Atherospermataceae ont également des feuilles opposées et dentelées. Il y a autant d'étamines que de parties de périanthe. L'hypanthium devient ligneux et se fend à maturité. Les fruits secs (akènes) ont une touffe de poils.
Gomortega keule, le seul membre de la famille des Gomortegaceae, a un ovaire inférieur et des fleurs bisexuées avec seulement deux ou trois carpelles fusionnés pour former un ovaire composé. Comme dans de nombreuses espèces de Monimiaceae, les sacs polliniques des étamines ont une déhiscence valvulaire.
Les membres de Calycanthaceae diffèrent de la plupart des autres familles de Laurales en ce qu'ils ont des graines avec un gros embryon et peu ou pas d'endosperme à maturité. À l'exception d'Idiospermum, les feuilles des espèces de Calycanthaceae ont tendance à être plus fines et plus molles que les autres membres de Laurales car ce sont des plantes à feuilles caduques de la zone tempérée. Les sacs polliniques sur les nombreuses étamines se décomposent par des fentes longitudinales, et le pollen est biaperturé. Il y a 1 à 35 carpelles par fleur. Sauf dans Idiospermum, l'hypanthium devient ligneux à mesure qu'il mûrit et les fruits secs (akènes) tombent du sommet ouvert. Chez Idiospermum, l'embryon a trois ou quatre grands cotylédons charnus.
Les hernandiacées partagent un certain nombre de caractéristiques avec les lauracées, notamment des feuilles alternes (qui sont parfois lobées ou composées palmées) et un seul carpelle par fleur. Les membres de la famille ont également un pollen imprécis et développent des étamines avec une déhiscence valvulaire et des appendices nectarifères. Les hernandiacées diffèrent par leur ovaire inférieur et leurs fruits secs indéhiscents (que l'on trouve chez très peu de Lauracées).
